У скелетних м’язах коропа зменшення вмісту міді прослідковується лише в ядерній фракції, де відбувається зменшення вмісту металу в 6,5 разів порівняно з контролем.
Розподіл цинку в субклітинних фракціях печінки і зябер коропа при поліметалічному забрудненні носить за напрямом протилежний характер порівняно до розподілу марганцю та міді. Виявлено зростання вмісту цинку у всіх субклітинних фракціях печінки. Разом з тим, при дії 0,1 ГДК цинку прослідковується зменшення вмісту цинку у деяких субклітинних фракціях гепатопанкреасу.
У зябрах відбувається зменшення рівня металу в цитоплазмі і мітохондріях, тоді як його вміст в ядерній фракції зростає. У скелетних м’язах коропа відбувається значне зменшення вмісту цинку лише в мітохондріях порівняно до його вмісту в риб контрольної групи.
Загалом з одержаних результатів випливає, що при наявності цинку поглинання інших металів внутрішньоклітинними органелами тканин коропа зменшується.
Якщо проаналізувати вміст свинцю в субклітинних фракціях печінки при додаванні його у суміші з іншими металами, то виявлено, що його розподіл у субклітинних фракціях тканин коропа подібний до розподілу марганцю і міді. Прослідковується зменшення його вмісту у всіх субклітинних фракціях гепатоцитів, так само як міді і марганцю. У зябрах коропа вміст свинцю порівняно з контролем зменшується в цитоплазматичній фракції, а в скелетних м’язах вірогідні різниці вмісту металу у субклітинних фракціях дослідної групи порівняно до риб контрольної групи відсутні.
Кінетика поглинання іонів міді ізольованими зябрами та кишечником коропа. Зябра і кишечник – основні шляхи, якими основна частина важких металів потрапляє до організму риб (Borgmann U., 1997). Існує високий рівень взаємодії та складні механізми регуляції співвідношення кількості транспортованих металів з водою та їжею, завдяки чому забезпечується іонний гомеостаз в організмі риб (Kamunde N., 2001).
Аналіз концентраційної залежності поглинання іонів міді в зябрових клітинах і ентероцитах коропа вказує на наявність ефекту насичення поглинання в зябрах при її концентрації 0,1 мг/л (рис. 5). . Після цього поглинання міді знижується, а потім поступово зростає до 1-2 мг/л. Вважається, що поглинання іонів металу зябрами є двохетапним процесом, який включає швидку його сорбцію на зябровій поверхні та більш повільне транспортування всередину клітини (Crist R., 1988). При подальшому зростанні концентрації іонів міді в інкубаційному середовищі (>2 мг/л) накопичення іонів міді зябровими структурами коропа різко зростає. Очевидно, при концентраціях >2 мг/л проходить швидке зв’язування її поверхнею зябер, після чого внаслідок високого градієнту концентрації іонів міді з зовнішнього боку мембран епітеліальних клітин зябер рівновага зміщується в бік інтенсивного транспору іонів міді.
а б
Концентрація Сu2+ в середовищі інкубації, мг л-1
Рис. 5. Концентраційна залежність швидкості поглинання іонів міді зябрами (а) та ентероцитами (б) коропа in vitro (18 0С, 30 хв).
У загальному, зростання накопичення при концентрації іонів міді в середовищі >2 мг/л, швидше за все, обумовлене їх транспортом через іонні канали всередину клітин зябрового епітелію.
При аналізі залежності поглинання міді досліджуваними тканинами коропа від температури, звертає увагу на себе більше поглинання іонів міді при низьких температурах – 5-12С зябрами і при 5С – кишечником (рис.6). Очевидно, що в даному випадку проявляється залежність, встановлена для ферментів різних тварин _підвищення спорідненості фермента до субстрату при зниженні температури. Екологічна обумовленість таких змін активності ферментів у тканинах водних тварин полягає в тому, що мінімальне значення Км спостерігається при температурі, що відповідає нижній межі умов існування (Диксон М., Уэбб Э., 1982).
Температура, Со
а б
Рис. 6. Накопичення іонів міді зябрами (а) та кишечником (б) коропа in vitro в залежності від температури (30 хв, [Cu2+] = 0,125 мг/л).
Поглинання іонів міді клітинами зябер і кишечника при 18С, оптимальній температурі для риб, є мінімальне. Розраховані енергії активації для досліджуваних температурних діапазонів становлять для зябер E5-12=11,54 кДж/моль, E12-18=52,27 кДж/моль, E18-25=13,47 кДж/моль, а для кишечника - E5-12=49,97 кДж/моль, E12-18=11,72 кДж/моль, E18-27 =7,34 кДж/моль, що вказує на енергонезалежний характер процесів транспорту іонів міді.
Активність сукцинатдегідрогенази в мітохондріях печінки і зябер коропа. Встановлено, що при надходженні в організм тварин важких металів в кількостях, які перевищують фізіологічну потребу, вони можуть суттєво порушувати роботу ферментів енергетичного обміну (Власова М.Е. и др., 1986; Соколов В.В. и др. 1981; Wells T., 1994). Проведені нами дослідження показали, що активність СДГ у печінці коропа при дії підвищених концентрацій іонів марганцю підвищується при всіх досліджуваних концентраціях металів (Р<0,05), що узгоджується з наявними в літературі даними про стимулюючий вплив марганцю на ферменти циклу трикарбонових кислот (Wedler F., 1994).
У зябрах коропа при дії допорогової концентрації іонів марганцю активність СДГ підвищується, що узгоджується з наявними в літературі даними такого плану (Мацевич Л.Л., Лукаш Л.Л., 2001). По мірі зростання концентрації металу в воді його інгібуючий вплив на активність СДГ в зябрах коропа збільшується і досягає максимального рівня при 5 ГДК(в 3,2 рази). При цьому, ступінь зниження активності ферменту корелює з ступенем накопичення марганцю в зябрах риб.
При інтоксикації іонами міді спостерігається незначне інгібування активносі СДГ печінки коропа при 0,1 ГДК та активація ферменту (в 1,6 та 1,8 рази) при 2 і 5 ГДК. Стимуляція сукцинатдегідрогеназної ланки дихального ланцюга відіграє важливу роль компенсаторного пристосування енергетичного обміну до несприятливих факторів навколишнього середовища (Кондрашова М.Н., 1972).
При дослідженні активності сукцинатдегідрогенази у зябрах коропа підвищення спостерігалося при дії міді в дозі 0,1 ГДК. При сублетальних концентраціях іонів міді в воді відмічено лише незначні зміни активності ферменту (P>0,05).
Вплив іонів цинку на активність СДГ в печінці коропа залежить від його дози. При 0,1 і 2 ГДК активність ферменту підвищується, а при 5 ГДК істотно не змінювалась. У даному випадку можемо говорити про стимулювання циклу трикарбонових кислот іонами цинку, що з одного боку може бути пов’язано з безпосередньою активацією ферментів, а з іншого - зростанням енерговитрат на підтримання гомеостазу цинку.
Відсутность інгібуючого впливу цинку на активність СДГ печінки коропа при підвищеній його концентрації у воді, можна пояснити тим, що регуляція процесів надходження металу відбувається в зябрах (Hogstrand С., 1995). Так, у зябрах на відміну від печінки, як показали наші дослідження, прослідковується концентраційна залежність впливу цинку на активність ферменту _стимулювання активності при допороговій концентрації та інгібування при 5 ГДК.
За дії свинцю, типового токсиканта, в печінці коропа відмічена незначна стимуляція активності СДГ при дії 0,1 та 2 ГДК іонів металу та її інгібування при дії 5 ГДК.
У зябрах коропа також спостерігається активація енергетичних процесів при допороговій концентрації іонів свинцю та зниження активності СДГ відповідно в 1,2 та 2,6 рази за рівня металу 2 та 5 ГДК. Ці дані також свідчать про інгібуючий вплив високих доз свинцю на цикл трикарбонових кислот у тканинах коропа при підвищенні його кількості у воді.
У загальному, вплив підвищених концентрацій досліджуваних металів на активність СДГ у зябрах коропа виражений значно більше, ніж у печінці. Активуючий ефект при допорогових концентраціях можна пояснити підвищенням загальної метаболічної активності тканин, а інгібуючий ефект сублетальних концентрацій досліджуваних металів – зв’язуванням активних центрів білків (Ежкова Т.С. и др., 1987; Фарабронтов М.Г., 1984).
Ативність цитохромоксидази за інтоксикації іонами важких металів. Цитохромоксидаза – ключовий фермент дихальної ланки в системі мітохондріального окиснення спряженого з фосфорилюванням (Kadenbach В., 1986; Villani G., 1997), що приймає участь в енергетичному забезпеченні процесів транспорту, зв’язування та детоксикації іонів важких металів.
Проведені нами дослідження показали, що за інтоксикації іонами марганцю відбувається активація фермента в мітохондріях печінки при його дозі 0,1 ГДК, а при 2 та 5 ГДК активність фермента значно знижується (Р<0,001).
У зябрах активність цитохром с оксидази значно вища, ніж у печінці. Це можна пояснити тим, що рівень енергетичних аеробних процесів у зябрах дуже високий у зв’язку з посиленими втратами енергії на підтримання іонного гомеостазу (Арсан В.О., 2001). Іони марганцю є сильним інгібітором цитохромоксидази в зябрах коропа. Інгібування активності фермента при дії іонів марганцю дозозалежне. Вже при 0,1 ГДК активність цитохромоксидази зменшується в 1,1 рази, а при 2 і 5 ГДК – в 2,9 та 4,8 рази. Встановлено, що активність ферменту знаходиться в оберненій залежності від ступеня накопичення металу в мітохондріальній фракції зябер (Хоменчук В.О. та ін., 2001).
Зміни активності цитохромоксидази в мітохондріях печінки і зябер за дії іонів міді однакові за напрямом. За впливу допорогової концентрації іонів міді активність ферменту в печінці істотно не змінюється. При 2 ГДК відмічено високий ступінь інгібування цитохромоксидази, а при 5 ГДК активність ферменту підвищується. Це пояснюється тим, що до його складу входить мідь, дія якої на адаптивні механізми детоксикації залежить від її концентрації.
За дії іонів цинку як в печінці так і зябрах коропа виявлено підвищення активності цитохромоксидази при 0,1 ГДК та її інгібування в мітохондріях при 2 та 5 ГДК, що узгоджується з даними одержаними, в дослідах на лабораторних тваринах (Wedler F., 1994).
За дії іонів свинцю в печінці коропа змін активності цитохромоксидази не виявлено, що можна пояснити відсутністю накопичення металу в органі. У зябрах коропа вплив іонів свинцю подібний до впливу міді – відмічено збільшення активності ферменту при мінімальній концентрації металу, та різке зниження її при сублетальних концентраціях. При цьому токсична дія 2 ГДК була більша від токсичної дії 5 ГДК.
У загальному, зміни активності цитохромоксидази у тканинах коропа при інтоксикації важкими металами залежить як від природи металу, так і від його концентрації. При цьому токсичність може проявлятись без ефекту накопичення металу (при дії цинку), а максимальна його концентрація не завжди найбільш токсична.
АТФ-азна активність у зябрах коропа за інтоксикації важкими металами. АТФ-ази зябер риб у першу чергу зазнають впливу наявних у воді токсикантів (Lionetto M.G., 2000). При дії 2 та 5 ГДК усіх досліджуваних металів нами було відмічено зменшення АТФ-азної активності у зябрах коропа. У залежності від природи металу відмічено різний ступінь їх інгібуючого впливу на активність. Як і при дослідженні активності мітохондріальних ферментів відмічено більшу токсичність 2 ГДК міді порівняно з 5 ГДК. Для решти металів також характерне підвищення їх інгібуючої дії на активність АТФ-аз при збільшенні кількості іонів металу в водному середовищі. Найменше змінюється активність ферментів при дії іонів марганцю в дозі 2 ГДК. Найбільший ступінь інгібування АТФ-аз при дії цинку в дозі 5 ГДК: активність фермента зменшується в 2,9 рази. Інгібування іонами досліджуваних металів АТФ-аз зябер коропа можна пояснити їх зв’язуванням з SH-групами фермента або конкуренцією з іонами магнію за місце зв’язування в Na+, K+-ATФ-азі. (Коновалов Ю.Д., 1993; Li J., 1996).
ВИСНОВКИ
Встановлено залежність між вмістом цинку, міді, марганцю і свинцю у клітинних органелах зябер, печінки і скелетних м'язів коропа і їх вмістом у воді, та вивчено вплив цих металів на активність ключових ферментів енергетичного обміну в мітохондріях досліджуваних тканин риб.
1.
Підвищення концентрації досліджуваних важких металів у водному середовищі (2 і 5 ГДК) приводить до акумулювання їх в тканинах коропа. Ступінь накопичення більшості досліджуваних металів у тканинах риб зменшується в ряді: зябра, печінка, скелетні м'язи.
2.
Найбільшою мірою накопичуються в тканинах коропа при підвищенні їх вмісту у воді марганець і мідь (Р < 0,05). При цьому марганець в більшій мірі акумулюється в зябрах (за його концентрації у воді 2 та 5 ГДК вміст металу зростає відповідно в 1,5 та 2,0 рази), а мідь – у печінці (при його дозах у воді 2 та 5 ГДК – в 3,2 та 2,0 рази).
3.
При допорогових концентраціях досліджуваних металів у воді (0,1 ГДК) концентрація їх у тканинах риб істотно не змінюється, за винятком міді, кількість якої збільшується в печінці в 1,9 рази (Р < 0,01).
4.
Клітинні органели володіють різною спорідненістю до досліджуваних металів. Мідь, при її підвищеному вмісті у воді, найбільшою мірою акумулюється в мітохондріях та цитоплазмі клітин риб (Р < 0,05), а марганець – у ядерній та мітохондріальній фракціях коропа (P < 0,05). Вміст свинцю при його концентраціях у воді 2 та 5 ГДК достовірно зростає у ядерній та мітохондріальній фракціях зябер (Р < 0,05).
5.
При спільному знаходженні у воді іонів міді, цинку, марганцю та свинцю відмічено зменшення ступеня акумулювання марганцю і міді в мітохондріях (Р < 0,05), а свинцю – в мітохондріях та цитоплазмі печінки та зябер коропа (Р < 0,05), порівняно з рівнем їх накопичення при дії підвищених концентрацій іонів металів окремо.
6.
Динаміка поглинання іонів міді зябрами і кишечником коропа in vitro залежить від концентрації і температури. При температурах 5о і 12о С рівень накопичення міді в зябрах коропа вищий відповідно в 1,6 і 1,5 рази, порівняно з накопиченням металу при температурі 18о С, а акумулювання іонів міді кишечником коропа є в 1,5 рази вищим при 5о С, ніж при оптимальній (18о С) температурі.
7.
При високих концентраціях металів у воді, в основному, проходить інгібування сукцинатдегідрогенази та цитохромоксидази зябер і печінки коропа, а при низьких – активація ферментів. Активність сукцинатдегідрогенази зябер зменшувалася при дії сублетальних концентацій іонів марганцю в 3,2 (Р < 0,001), цинку – в 2,3 (Р < 0,01), свинцю – в 2,8 рази (Р < 0,001), тоді як при дії допорогових концентрацій іонів металів (0,1 ГДК) активність фермента зростала за дії іонів міді, цинку та свинцю (P < 0,05). В найбільшій мірі інгібування цитохромоксидази зябер та печінки коропа спостерігалося при дії сублетальних концентрацій марганцю та цинку (Р < 0,01). Зростання активності цитохромоксидази відмічено при дії 0,1 ГДК іонів міді і свинцю в мітохондріях зябер (Р < 0,01) та при дії 0,1 ГДК іонів марганцю в мітохондріях печінки (Р < 0,05).
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1.
Хоменчук В.О. Особливості субклітинного розподілу важких металів в деяких тканинах коропа при дії їх підвищених концентрацій // Наукові записки Тернопільського педуніверситету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. – 2001. – 2 (13). – С. 59-63.
2.
Вплив деяких факторів водного середовища на накопичення важких металів в організмі коропа / В.А. Хоменчук, В.З. Курант, І.М. Коновець, В.О. Арсан, В.В. Грубінко // Доп. НАН України. – 2000. - № 5. – С. 173 – 176.
Дисертант брав участь у плануванні експерименту, виконав дослідження концентраційної залежності накопичення металів, з співавторами здійснював обговорення результатів, написав рукопис статті.
3.
Хоменчук В. А., Курант В. З., Грубінко В.В. Вміст міді в субклітинних фракціях тканин коропа при різній її концентрації у водному середовищі // Біологія тварин. – 2001. – Т. 3, № 1. – С. 97-100.
Дисертант брав участь у плануванні експерименту, особисто провів виділення субклітинних фракцій та визначення вмісту металів, підготував роботу до друку.
4.
Активність деяких ферментів у мітохондріях печінки та зябер коропа за інтоксикації йонами важких металів / В.О. Хоменчук, Р.Б. Балабан, В.З. Курант, В.В. Грубінко // Науково-технічний бюллетень інституту землеробства і біології тварин. – Львів, 2001. – Вип. 1-3. – С. 159-162.
Дисертант брав участь у плануванні експерименту, особисто провів виділення мітохондрій визначення активності ферментів, підготував роботу до друку.
5.
Курант В.З., Хоменчук В.О., Грубінко В.В. Вміст важких металів в організмі коропа при підвищеному їх вмісті у воді // Біологія тварин. – 2002. – Т. 4, № 1-2. – С. 200-205.
Дисертант брав участь у плануванні експерименту, виконав дослідження концентраційної залежності накопичення металів, підготував роботу до друку.
6.
Влияние сублетальных концентраций свинца на содержание тиоловых соединений и белков в организме карпа / О.Б. Столяр, В.З. Курант, В.А. Хоменчук, Р.Б. Балабан // Гидробиол. журн. – 1999. – Т. 35, № 6. – С. 63-68.
Дисертант провів визначення кількості білкових і небілкових тіолів, статистичну обробку результатів.
7.
Столяр О.Б., Арсан В.О., Хоменчук В.О. Акумуляція свинцю низькомолекулярними термостабільними білками гепатопанкреасу коропа та їх властивості за інтоксикації свинцем (ІІ) // Доп. НАН України. – 2002. – № 4. – С. 192-196.
Дисертант брав участь у плануванні експерименту, провів визначення кількості свинцю в досліджуваних компонентах.
8.
Хоменчук В.О., Грубінко В.В. Кінетика поглинання іонів міді зябрами коропа в умовах in vitro // Наукові записки Тернопільського педуніверситету ім. Володимира Гнатюка, серія: Біологія. – 2001. – 3(14). – С. 235-237.
9.
Khomenchuk V.O., Grubinko V.V. Features of heavy metal accumulation in mitochondria of carp (Cyprinus carpio L.) tissues // Metals and Cells Symposium Canterbury: Materiale, University of Kent, Canterbury 2- 6 April 2001. - Abstracts animal and cell biology. – 2001. – P. 29-30.
10.
Хоменчук В.О. Особливості транспорту іонів міді у клітинах зябер коропа в умовах in vitro // Укр. біохім. журн. – 2002. – Т. 74, №4б. – Матеріали VIII Українського біохімічного з’їзду, 1-3 жовтня 2002 р. – С. 111.
11.
Хоменчук В.А., Грубинко В.В. Температурно-концентрационная детерминация функционирования механизмов транспорта ионов меди в клетках жабр рыб // Труды Всероссийск. конф. “Современные проблемы водной токсикологии”. – Борок: Изд. РАН, 2002. – С. 67.
12.
Курант В.З., Столяр О.Б., Хоменчук В.О. Особливості біохімічної характеристики стану організму коропа при дії іонів міді // ІІ з’їзд гідроеколог. товариства України.: Тез. доп. – Т. 2. – Київ. – 1997. – С. 132-133.
13.
Хоменчук В.О., Столяр О.Б., Курант В.З. Вплив підвищених концентрацій свинцю у водному середовищі на його накопичення в організмі коропа // Матер. І Всеукр. наук. конф. “Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах” – Тернопіль. – 1998. – С. 68-69.
ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ
1. При оцінці забруднення водойм необхідно враховувати природу металів, ступінь їх накопичення як в тканинах, так і субклітинних фракціях риб.
2. Показники накопичення металів в мітохондріях риб та активності мітохондріальних ферментів рекомендовано використовувати як діагностичний критерій для оцінки інтоксикації важкими металами та якості рибної продукції.
3. Результати проведених досліджень впорваджено у навчальний процес на кафедрах загальної біології та хімії Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка при вивченні тем "Ферменти", "Біохімія мембран", "Методи аналізу навколишнього середовища"
АНОТАЦІЯ
Хоменчук В.О. Біохімічні особливості проникнення і розподілу деяких важких металів в організмі коропа лускатого. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.04-біохімія. Інститут біології тварин УААН, Львів. – 2003.
Дисертація присвячена дослідженню кількісної сторони накопичення і розподілу важких металів в організмі коропа на тканинному та клітинному рівнях. У дисертації представлені дані про ступінь накопичення важких металів у клітинних органелах печінки, зябер та м’язів коропа залежно від їх вмісту у воді. Вивчено кінетичні параметри транспорту іонів міді через зябра і кишечник у коропа. Досліджено дію важких металів на ферментативні системи енергетичного обміну в тканинах коропа та енерговитрати, пов’язані з токсичністю металів та їх транспортом. Виявлені особливості взаємодії між металами при комплексному впливі токсикантів. Показано наявність складних механізмів підтримання іонного гомеостазу металів в організмі коропа шляхом внутрішньоклітинного перерозподілу металів.
АННОТАЦИЯ
Хоменчук В.А. Биохимические особенности проникновения и распределения некоторых тяжелых металлов в организме карпа чешуйчатого. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.04-биохимия. Институт биологии животных УААН, Львов, 2003.
Диссертация посвящена изучению количиственной стороны проникновения, накопления и распределения марганца, меди, цинка и свинца в организме карпа на тканевом и клеточном уровнях. В диссертации представлены данные степени накопления тяжелых металлов в субклеточных (митохондриальной, ядерной и цитоплазматической) фракциях печени, жабр и мышц карпа в зависимости от их концентрации в воде. Показано, что аккумулирование тяжелых металлов в первую очередь зависит от природы металла, его физиологической роли в организме и концентрации в водной среде. При нормальном содержании исследованных металлов в воде количество цинка в тканях карпа значительно больше, чем количество других металлов, особенно марганца и свинца. Наибольшее содержание из исследованных металлов в тканях карпа отмечено для цинка, минимальное – для свинца и марганца. При повышении концентрации тяжелых металлов у воде в тканях карпа в наибольшей степени аккумулируются медь и марганец, в наименьшей – цинк. Из исследуемых тканей наибольшее количество меди аккумулирует печень карпа, свинца и марганца – жабры. Наименьшая степень накопления всех исследуемых металлов выявлена в скелетных мышцах карпа.
Установлено, что в организме карпа функционируют сложные механизмы поддержания ионного гомеостаза, которые обеспечивают их внутриклеточное перераспределение. Перераспределение тяжелых металлов на клеточном уровне является одним из адаптационных приспособлений водных организмов при высоких концентрациях ионов металлов у водной среде. Изучение субклеточного распределения тяжелых металлов в тканях карпа показало максимальное их акумулирование, особенно марганца и меди в митохондриях. Высокий уровень меди при действии ее ионов выявлено в цитоплазматической фракции печени и жабр карпа. Ядра клеток жабр характеризуется высоким сродством для марганца и свинца.
В результате исследований выявлены особенности взаимодействия между металлами в организме карпа при повышенных концентрациях их в водной среде. При содержании всех исследуемых металлов в воде наблюдается уменьшение накопления в субклеточных фракциях марганца, меди и свинца и увеличение накопления цинка.
При изучении кинетических параметров поглощения ионов меди жабрами и кишечником карпа, установлено, что в зависимости от концентрации металла и температуры водной среды реализируются разные механизмы транспорта металла в их клетках. Отмечено, что траспорт металла через апикальную мембрану клеток жабер и кишечника является энергонезависимым процесом.
Исследовано воздействие тяжелых металлов на ферментные системы энергетического обмена в тканях карпа и установлены затраты энергии, связанные с токсичностью металлов и их транспортом. При допороговых концентрациях металла в водной среде в основном отмечена активация цитохромоксидазы и сукцинатдегидрогеназы митохондрий печени и жабер карпа, а при сублетальных – ингибирование исследуемых ферментов. Более чувствительны к интоксикации тяжелыми металами ферменты жабер. Сублетальные концентрации исследуемых тяжелых металлов вызывают понижение общей АТФ-азной активности жабр карпа. Наибольшая степень ингибирования АТФ-аз жабр отмечена при действии 5 ГДК ионов цинка в водной среде.
ANNOTATION
Khomenchuk V.O. Biochemical features of penetration and distribution of some heavy metals in carp. – Manuscript.
The dissertation for gaining a scientific degree of the candidate sciences on a speciality 03.00.04 - biochemistry. The Institute of animal biology UAAS. – Lviv, 2003.
The dissertation is devoted to studying of accumulation and distribution of heavy metals in the organism of carp at the tissue and cellular levels. The level of accumulation of heavy metals in subcellular components of a liver, gills and muscles were analyzed in the dissertation. Kinetic parameters of penetration of ions of copper through a gill and an intestines of a carp were investigated. The influence of heavy metals on fermental systems and the characteristic of changes of energy expenditure connected with the toxicity of metals and theirs transport in organism was investigated. The complicated character of interaction between metals during the complex influence of toxicants was exposed. It shown an existence of complex mechanisms of maintenance of support of ionic homeostasis by endocellular redistribution of metals.
Підписано до друку 10.11.2003. Формат 6084/32. Гарнітура Times.
Друк офсетний. Ум. др. арк. 1,1. Папір офсетний.
Наклад 100. Зам. №
Видавництво Тернопільського державного педагогічного університету
ім. Володимира Гнатюка
М. Кривоноса, 2, м. Тернопіль. 46013, Україна